Embriologia Veterinária

“É o estudo do crescimento e da diferenciação ocorridos por um organismo no curso do seu desenvolvimento desde o estagio de ovo até o de um ser altamente complexo, de vida própria e semelhante a seus progenitores”

“É a ciência que se ocupa com o estudo do embrião”

Embriologia
(ver figuras no Atlas)

Após a fertilização do ovócito pelo espermatozóide (Fig.1) tem início uma série de eventos (Fig.3) que caracterizam a formação do zigoto e o desenvolvimento do embrião. O zigoto é uma célula única formada pela fusão do óvulo com o espermatozóide (Fig.4) e na qual estão presentes os cromossomos provenientes dos gametas masculinos, e femininos (Espermatozóides e Óvulos). A quantidade de cromossomos e o tempo necessário para os eventos envolvidos no desenvolvimento do novo ser depende da espécie.

No homem a partir de 24 horas contadas após a fertilização, o zigoto começa a sofrer sucessivas divisões mitóticas, inicialmente originando duas células filhas denominadas blastômeros, (Fig.5) depois quatro e assim sucessivamente. Os blastômeros ficam envoltos por uma membrana gelatinosa, a zona pelúcida (Fig.6).

Quando cerca de 10 blastômeros são formados, glicoproteínas adesivas tornam as células mais compactas, e por volta do 3º dia, quando os blastômeros somam 16 células à compactação é mais evidente. Esse estágio é então denominado mórula (Fig.7).

Já no 4º dia a mórula alcança o útero e passa a armazenar no seu interior fluido proveniente da cavidade uterina, fazendo com que ocorra o deslocamento das células para uma posição periférica e o surgimento de uma cavidade, a blastocele. O blastocisto, como é então chamado apresenta duas porções distintas: o trofoblasto, representado por uma camada de células achatadas e  o embrioblasto, um conjunto de células que faz saliência com o interior da cavidade (Fig.8,9).

Ao redor do 6º dia tem início o período de implantação. O blastocisto, já sem a zona pelúcida, dirige-se a mucosa uterina e a região do embrioblasto se adere a ela. Os trofoblastos por sua vez são estimulados e começam a proliferar, invadindo o endométrio (Fig.10).

Nessa fase distinguem-se o citotrofoblasto que constitui a parede do blastocisto e o sinciciotrofoblasto, cujas células estão em contato direto com o endométrio formando um sincício com grande capacidade de proliferação e invasão. Enquanto isso o embrioblasto sofre mudanças que permite diferenciar duas porções: o epiblasto e o hipoblasto.(Fig.10,11)

Dessa forma ao fim de nove dias após a fertilização, o blastocisto já se encontra totalmente implantado no endométrio e entre as células do epiblasto surge a cavidade amniótica.

Do hipoblasto origina-se uma camada de células denominadas membrana de Heuser que revestirá a cavidade interna do blastocisto que então passará a se chamar cavidade vitelina primitiva. Entre a cavidade e o citotrofoblasto surge uma camada de material acelular, o retículo extra- embrionário.

Por volta do 12º dia surgem células que revestem o retículo extra- embrionário (mesoderma extra- embrionário) que passarão a formar cavidades preenchidas por fluido e que posteriormente serão unidas formando a cavidade coriônica.

A medida em que a cavidade coriônica se expande ocorre a separação do âmnio e do citotrofoblasto. Na vesícula vitelínica ocorre a proliferação do hipoblasto seguida de contrição de parte da cavidade, formando vesículas exocelômicas que se detacam e são degeneradas. A porção da cavidade ramanscente denomina-se agora cavidade vitelina definitiva.

Na terceira semana o disco embrionário sofre modificações. Na gastrulação ocorre proliferação celular na superfície do epiblasto. Essas células migram rumo à linha média longitudinal do disco embrionário formando a linha primitiva(Fig.11). Na porção mediana da linha primitiva surge o sulco primitivo. Na extremidade cefálica forma-se uma protusão celular, o nó primitivo, em cujo centro surge a fosseta primitiva (Fig.11)

Perto do 16º dia as células do epiblasto continuam a proliferar e migrar em direção ao sulco primitivo, onde se invaginam entre o epiblasto e o hipoblasto, assim tem origem o mesoderma intra-embrionário, o terceiro folheto embrionário (Fig.10).

As células da mesoderme preenchem todo espaço entre a ectoderme  e a endoderme, exceto na região da membrana bucofaríngea e membrana cloacal.

À medida que se invaginam pela fosseta primitiva, as células migram ao longo da linha média em sentido cranial e formam duas estruturas: a placa precordal e o processo notocordal ( Fig.-12)

O processo notocordal então passa por transformações. Primeiro, a parede ventral do processo notocordal funde-se a endoderme e degenera-se gradativamente formando temporariamente uma comunicação (canal neuroentérico) entre a cavidade amniótica e  a cavidade vitelínica.

Além disso, dessa forma o processo notocordal transforma-se em placa notocordal

No embrião de 18 dias a notocorda estende-se da membrana bucofaríngea até o nó primitivo e o canal neuroentérico desaparece.

Durante a terceira semana o processo notocordal, e a placa neural vão se alongando em direção a membrana bucofaríngea. O epiblasto se diferencia, provavelmente por ação de substâncias indutoras, em uma região com células mais altas denominada placa neural, a primeira estrutura relacionada ao Sistema Nervoso Central.

A placa neural dobra-se ao longo do seu eixo longitudinal formando um sulco neural mediano com pregas neurais nas bordas

As células presentes no limite superior das pregas neurais se diferenciam em células da crista neural. Já as células da mesoderme intermediária proliferam e se diferencia formando três porções cilíndricas de células. As porções mais próximas da notocorda chamam-se mesoderma paraxial (Fig.18) que se continua com o mesoderma intermediário e o mesoderma lateral.

No 21º dia as pregas neurais da região média do embrião fundem-se em direção a região cefálica e caudal, formando o tubo neural (Fig.15) as pregas que permanecem abertas formam o neuróporo anterior e posterior (Fig.16,17). O mesoderma lateral divide-se em uma camada associada a endoderma (mesoderma visceral) e outra a ectoderma (mesoderma somático). A divisão do mesoderma lateral dá origem a uma cavidade, o celoma intra-embrionário, que se comunica com a cavidade coriônica até a quarta semana após a fertilização. Por volta do 20º dia o mesoderma paraxial se espessa e se divide em blocos denominados somitômeros (Fig.18)

O tubo neural logo migra para uma região mais profunda e se espessa mantendo uma luz estreita, o canal medular, enquanto a crista neural se divide em duas porções laterais. As células da crista neural originarão a maior parte do Sistema Nervoso Periférico e Autônomo, o tubo neural diferenciar-se-á em Sistema Nervoso Central (Fig.14).

Durante a quarta semana, os somitos diferenciam-se em três regiões: esclerótomo, miótomo e dermátomo, que originarão em cartilagem e osso, músculo e derme respectivamente( Fig.18).   

Na região cefálica, o mesoderma paraxial torna-se parcialmente segmentado gerando os somatômeros, os quais contribuem para formação de parte da musculatura da cabeça. O mesoderma intermediário participará da formação do Sistema Urinário e Reprodutor.

Nesse período ocorre o dobramento lateral e longitudinal do embrião, levando à formação de pregas laterais que constringem o saco vitelino. A parte do saco vitelino retirada dentro do embrião torna-se o intestino primitivo. O endoderma que o reveste origina parte do epitélio e glândulas do trato digestivo.

Com a fusão da pregas laterais, o celoma intra- embrionário fica interno ao corpo do embrião e forma as cavidades pericárdica, pleural e peritoneal.

Na porção caudal do saco vitelino forma-se uma expansão tubular para dentro do embrião (alantóide) importante na formação de vasos umbilicais.

O dobramento longitudinal forma a prega cefálica e a prega caudal, sendo que o embrião vai tomando a forma de uma letra "C" (Fig.19). Através da  migração da prega cefálica ocorre o deslocamento no sentido ventral de uma porção da mesoderme localizada anteriormente à membrana bucofaríngea chamada de área cardiogênica, que se diferenciará em septo transverso, coração primitivo e celoma pericárdico (Fig.19). Essas estruturas juntamente com a membrana bucofaríngea tornam-se parte da face ventral do embrião e o septo transverso se diferenciará no tendão central do diafragma.

A membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do estomódio, a depressão externa à membrana bucofaríngea que é revestida pela ectoderma e que dará origem à cavidade oral primitiva.

A prega caudal dobra-se em direção à face ventral do embrião. Com o dobramento da prega caudal, parte do saco vitelino incorpora-se ao embrião, constituindo o intestino posterior.A porção terminal do intestino posterior dilata-se formando a cloaca. O pedículo do embrião prende-se  a superfície ventral do embrião e a alantóide é parcialmente incorporada pelo embrião. A porção intra- embrionária da alantóide vai do umbigo à bexiga. Com o crescimento da bexiga, a alantóide involui, tornando-se um tubo espesso, que depois do nascimento transforma-se em um cordão fibroso, o ligamento umbilical mediano.

Conforme as pregas laterais migram em sentido ventral ao mesmo tempo com as pregas cefálicas e caudal do dobramento longitudinal, o saco amniótico expande-se progressivamente e aumenta consideravelmente sua área até envolver todo o embrião. Quando os dobramentos embrionários cessam, o embrião está revestido por ectoderma cutâneo, que formará a epiderme da pele. Por esse motivo o cordão umbilical tem revestimento epitelial.

Anexos Embrionários

A associação das membranas fetais e o endométrio (decídua) constituem um órgão temporário com funções primordiais para o desenvolvimento do concepto.

Classificação baseado na distribuição das vilosidades cor iônica

Classificação baseado na associação das vilosidades cor iônicas  na superfície do endométrio  modificado.